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真菌性病害——文献和研究

来源：未知作者：admin 发布时间：2013-07-28 10:48

蘑菇本身是一种真菌，会遭受到许多病原真菌和竞争真菌的严重为害。病原真菌的例子
    如：
    1．真菌轮枝霉Verticilliumfungicola一一“干泡病”。
    2．疣孢霉Mycogoneperniciosa一一“湿泡涡”。
    3．树状葡萄孢霉Cladobotryumdendroides,它引起“软腐病”。
    下面一篇文章我们将讨论另外两种病原真菌和一种蘑菇的竞争性真菌一-一胡桃肉状菌Diehliomycesmicrospora。
    在大面积(商业)蘑菇裁培过程中，在堆肥和覆土这样一一种非常适合的培养基中还会发生许多其他的霉菌。
    由于缺乏经验和技术设备以及由于气候条件的调节还不象现左那么好，因而蘑菇的产量还不能这到最好水平的日子里，还发生过更多不需要的霉菌(Bels-Koning和Bels1958牟)。
    在本文的第二部分——蘑菇栽培过程中的真菌性病害,J.VandeGeijn讨论了今天蘑菇栽培过程中发生的真菌。在许多年前，曾经把许多不同的真菊描述或命名为蘑菇栽培中的病原真菌或“杂菌”。有时这样一个描述只是根据这些真菌很容易发生，而有时是根据一个不正确的观察或测定来的。例如康斯坦丁头孢霉Cephalosporiumconstantinii一度被描述为“干泡病”的病原真菌；Gams(197lrh)把这种小孢子的真菌分(类)属于真菌轮枝霉Verticilliumfungicola。苗木网,999miaomu.com
    象这样一篇论文，不可能注意到蘑菇栽培过程所观察到的所有的霉菌。Atkins(1974年)作了一个比较全面的调查。我将只介绍木霉属Trichoderma的种(哈济木霉T.harzianum,康宁木霉T.loningii，也许还有绿色木霉T.viride)，他们都可以在潮湿和不很卫生的条件下，在覆土表面生长发育。这些绿霉巳经成为机械采菇(某些菇场采用的一种节省劳动力的采菇方法)的一个难题。机械采收之后，留在菇床上的菇脚，成为木霉Trichodermasp.一一种理想的培养基。试验站很注意这--个问题，因为它会造成蘑菇严重的减产。
    干泡病或湿泡病（褐斑病）
    得了干泡病或湿泡病的蘑菇畸形得很厉害，根本不能出售。得了湿泡病的蘑菇几乎认不出是什么东西了；它们的菌柄膨大，菌盖和菌褶即使有也发育得很不好。
    起初，畸形菇很结实，几天后就变软了，腐烂，直到最后烂成一粘团，并发出恶臭。湿泡病的病原菌是疣孢霉Mycogoneperniciosa(Magn)，它能产生一个或两个细胞的分生孢子和厚垣孢子或粉孢子（图1），而且它很容易从具有湿泡病病征的蘑菇中分离出来。这种病是1886年Magnus叙述的，荷兰1936年第一次记载(Broekhuizen1938年)。虽然湿泡病过去经常发生。但现在已比较少发生。也许是目前经常用甲醛(福尔马林)消毒覆土的缘故。曾经有人假设过覆土是主要的传染源(Lambert1930年)。除此之外，疣孢霉对内吸性杀真菌剂，例如苯菌灵比蘑菇更敏感(Fletcher其同事，1975年)。因而，在一个企业中发生感染之后，可以用这样一种内吸性杀真菌剂来进行防治。Malthouse首先对干泡病的病原菌——真菌轮枝霉Verticillumfungicola(Preuss)Hasseber(异名：V.malthouseiWare；参考命名法Gams1971年)进行描述。1901年他在爱丁堡(Edinburgh)记录了这种病害。据Broekhuizen介绍，直到1938rh荷兰还没有记载过干泡病，但现d已非常普遍，特别是夏天更普遍。被真菌轮枝霉侵染过的蘑菇，有一个非常膨大的菌柄，但菌柄经常还可以认出来，如果非常早期染，蘑菇会变成洋葱形。这种病害最显著的病征是蘑菇歪斜，因为只有一边受侵染(图2)。有时菌盖上有小疣状的增厚物(小瘤状物)。在后期感染的情况，蘑菇菌盖上出现和细菌性斑点病相似的褐斑。不过，最后病斑上会长出一种灰色的菌丝。被真菌轮枝霉感染的蘑菇不会象被疣孢霉感染的蘑菇那样发生腐烂，它们也不会发出恶臭。疣孢霉和真菌轮枝霉都属于半知菌(丛梗孢目(链珠菌目)Moniliales)。真菌轮枝霉只产生一种分生抱子:单细胞的分生孢子，细胞壁非常薄。因而，可以在显微镜下和疣孢霉区别开来。从罹病的蘑菇中很容易分离出真菌轮枝霉。如果放在人工培养基上培养，我们不难把这种真菌和其他真菌区别开来。因为它们的菌丝有不同的形态和不同的生长速度。真菌轮枝霉在菇场和菇房中蔓延的速度比疣孢霉快得多。小型分生孢子是在浇水期间传播的，也会靠菇蚊和人传播(Ware1933年)，甚至也会靠菇蝇(Phorids)传播(White1981年)。据说这种真菌也会随覆土带进菇场中，尽管目前覆土采用甲醛进行消毒处理(在夏天，覆土运到菇场之前也已消毒过)，但干泡病还是一个相当严重的问题。干泡病在夏天经常发生，与那个季节有大量的菇蚊和菇蝇有关。如果菇场的卫生条件严格遵守，菇蝇适当防治，以及如果覆土能用甲醛消霉，那么干泡病就不会发生。不过，为了防治干泡病，在蘑菇栽培期间栽培者还喜欢用苯菌灵和其他内吸性杀真菌剂(Snel和Fletcher1971年)。中国苗木网,www.999miaomu.com
    蘑菇试验站对于磨菇栽培过程中应用这些杀真菌剂持保留意见有二个原因：疣孢霉和真菌轮枝霉对这些杀真菌剂会产生耐药性，而且会使栽培者随随便便，忽视了他们对卫生条件的要求。虽然如此，我们还是进行了研究，以致我们采取一种默许的态度。在实验站，在隔离的菇房中对这种病害进行研究。覆土后立刻在覆土上喷上内吸性杀真菌剂，大约在覆土后十天，再接种真菌轮枝霉的孢子悬浮液(每平方米约150×104个孢子)(Gandy1972年)。根据这些比较实验的结果，以及根据蘑菇中和蘑菇废床材料中有关残留量问题所得到的有关知识(Bollen和Dieleman-VanZaayen1975)，用苯菌灵、多菌灵或甲基托布津作为有效组分的某些商品药是允许用于蘑菇栽培的。这些杀真菌剂只可以在覆土后，即第一潮菇发生前三周直接应用。因为担心产生耐药性，所以反复告诚大家不要把使用这些杀真剂当作一种常规的防治措施。只有的确需要时才使用，而且绝对不要在采收期间使用。在喷射内吸性杀菌剂没有得到理想效果的菇场上，从罹病的蘑菇中时常可以分离出真菌轮枝霉。我们把这些菌株(分离物)寄给Wageningen州立农业大学，植物病理学实验室的G.J.Bollen博士，进行真菌轮枝霉对苯菌灵和有关药物可能产生的耐药性试验。大约在这些内吸性杀真菌剂被允许在荷兰的蘑菇栽培中使用后一年，在实验站，在一个隔离的菇房中。我们设计了一个实验，用内吸性杀真菌剂——苯菌灵和非内吸性杀真菌剂的混合物作了一个实验。从一个喷射苯菌灵设法防治病害的菇场中，用病菇分离出来的一个菌株作为接种体(材料)(菌株R1)。

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    在这个实验中，苯菌灵、非内吸性杀真菌剂或者这两种药物合起来，都没有任何效果蘑菇照样受到这种病害的严重影响，可以怀疑菌株R1是耐苯菌灵的。这种怀疑在Wagenin-gen用试管内的试验得到证实：在这个实验中，在麦芽琼脂培养基上真菌轮枝霉S1和S2敏感菌株的生长;被1P.P.M的苯菌灵猛烈地抑制住，而R1菌株。特别是R2菌株的生长，只有当培养基中的杀真菌剂的浓度更高时才受到抑制。这两个耐苯菌灵的菌株也能耐其他杀真菌剂。甲基-苯并咪唑甲酸甲脂MBC、涕必灵和K5-氰戊基甲氨酰——苯并眯哩、唑-2基氨基甲酸甲脂Cypendazole(Bollen和VanZaayan)。
    真菌轮枝霉有耐药性，这是意料之内的事。美国的研究者,Waest及其同事(1974年)叙述过，早在1958年所得到一个真菌轮枝霉的菌株就有耐药性(1958年苯菌灵还没有研制出来)。不过，这个菌株似乎对蘑菇没有致病性。然而，Bollen和VanZaayan所用的耐药菌株R1，致病性是很强的。我们还对另一些可以防治真菌轮枝霉而对蘑菇没有药害的杀真菌剂进行研究。不过。在防治干泡病(真菌轮枝霉)，以及如果怀疑菌株有耐药性时，必须以坚持严格的卫生要求为妙。
    日本的一个双孢蘑菇品种似乎对真菌轮枝霉不太敏感，但它很少有其他好的特征。也许将来通过育种工作，有可能对干泡病达到某种程度的防治。采用抗病的菌株大量制备蘑菇菌丝已发透的堆肥而后把它运到栽培者那里，这样就用不着再担心真菌轮枝霉孢子的感染了。试验站中的实验表明，刚好在覆土之前，用感染的材料接种，很难产生任何影响。在覆土后某个时期，用真菌轮枝霉接种——提供足够的孢子，始终是成功的。不过。在制备和运送蘑菇菌丝己发透的堆肥时尚有感染病毒病的危险。苗木网,999miaomu.com
    胡桃肉状菌
    大肥菇(双环蘑菇)Agaricusbitorquis的许多品种对病毒病有免疫性(VanZaayan1976年)，喜欢高温(热),因而可在比双孢蘑菇Agaricusbisporus高温的条件下生长。然而，只有在双孢蘑菇栽培中才经常发生的病害，胡桃肉状菌Diehliomycesmicrosporus(Diehl&Lambert)Gilkey。在几十年后的今天,由于栽培大肥菇又重新出现，1929年，胡桃肉状菌第一次在美国的菇场上记载发生(Lambert1930年b)，一年后被详细描述(Diehl&Lambert1930年)。其后，这种真菌也在某些欧洲的国家发现。但在荷兰。直到1956年还没有发现(Bels-Koning&Bels1958年)。胡桃肉状菌是属于散囊菌目Eurotiales中的一种子囊菌。在堆肥和覆土中蔓延生长，并在蘑菇菌丝旁边长出。胡桃肉状菌黄一白色的菌丝体很难和蘑菇菌丝区别开来。蘑菇受到它的竞争者的影响，生长往往会推迟，以致有的部位不会长菇。因而，胡桃肉状菌的存在会导致蘑菇明显的减产。这种真菌起初常检查不出来。不过，如果幼菇变黄、死亡以致产量下降；以及如果在堆肥或覆土申发现胡桃肉状菌的子实体，那就可以清楚地知道遇到什么了。胡桃肉状菌通常可以在堆肥和覆土交界的地方找到，有时也长在覆土的表面，通常朝着菇架或菇箱的边板发生。它们的形状象剥壳的核桃仁(图4)，内含无数子囊，子襄中始终有八个圆形的子囊抱子(图5)。子实体会变色，从自色经黄色变为红褐色，它们成熟时就腐掉，释放出子囊孢子。这种真菌在大肥菇的栽培中重新出现，在蘑菇栽培者之间引起了一些恐慌。因为Lambert(1932年)曾报道过，胡桃肉状菌的子囊孢子在82℃能抵抗5小时。人们害怕这种真菌会造成比蘑菇病毒病更严重的问题。从这种真菌很明显是薄璧的子囊袍子一这种相当不完整的形态学观点来看，这种子囊孢子这么耐热，未必是可靠的，除此之外，Lambert也没叙述他是如何测定这种子囊孢子的致死点的。这就是我们还要研究胡桃肉状菌的习性和特性的足够的理由。 999苗木网,www.999miaomu.com
    虽然在实验站里对这种尽人皆知的真菌进行实验不是没有危险的，但实验站决定把栽培者的利益放在前面。同时，自1967年以来，在实验站里，在隔离的菇房中用了一些侵染力很强的病害(病毒病)进行各种实验也取得一些经验。G.J.Bollen的同事,VanderPolluiten夫人也在试管里进行研究。她从病菇的子实体中成功地分离出纯菌种。在隔离的菇房中进感染实验很少出什么问题。如同用胡桃肉状菌的纯菌丝以及后来用胡桃肉状菌的孢子悬浮液(从病菇子实体来的孢子)进行接种一样，用堆肥和覆土加上病菇中来的胡桃肉状菌的子实体进行接种也能导致感染。在隔离的菇房中似乎也含有胡桃肉状菌；在实验站里，胡桃肉状菌的感染没有传到其他菇房中去。按规定，在栽培结束时，隔离的菇房用蒸汽灭菌处理(堆肥内温度达70℃、蒸煮12小时)，空箱用4的五氯酚钠溶液浸泡消毒。这些措施是适宜的，接下去一季蘑菇进行其他病害的实验。胡桃肉状菌决不会很快地自然发生。实践表明，胡桃肉状菌的菌丝和有孢子的子实体，在巴斯德灭菌和调制好的堆肥中是不会存活的。其后。我们决定测定一下胡桃肉状菌的热致死点。问题是胡桃肉状菌的孢子似乎处于休眠状态，在人工培养基上即使能萌发，也萌发得很差。由于那个原因，霍斯特(Horst)，在隔菇房中每个菇箱所接种的孢子悬浮液，都先放在试管中，插上温度计，再放在Wageningen植物病理实验室内，在不同温度条件下处理一个时期。这些实验表明，这些孢子在80℃下不能耐半个小时，在70℃下不能耐半小时。这和早期文献上的资料是矛盾的。也许当时没有适合的仪器可供使用，所以不能测到正确的致死温度。

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    正如我们的实验表明的那样，胡桃肉状菌的菌丝和孢子(堆肥在70℃，蒸汽灭菌12小时)蒸汽灭菌后就死亡了。但是在蒸汽灭菌期间，菇箱木材表面和里面的胡桃肉状菌的菌丝不会完全被杀死，因为木材是一种不良的热导体，而胡桃肉状菌的菌丝又可以从木材中长出来，造成下一季蘑菇的重新感染。这可以用五氯酚钠消毒木头来加以预防。这种胡桃肉状菌菌丝在木头中存活情况表明，它和病毒病的情况是很相似的。用各种浓度的胡桃肉状菌孢子进行接种实验表明，每箱(0.27平方米)接种一个或二个孢子(即每平方米10个孢子)就可以引起严重的感染。
    在堆肥和覆土中已用各种杀真菌剂做了很多的实验，显然不能杀死这种真菌。虽然胡桃肉状菌在试管中对苯菌灵很敏感(Sanderson1973年，Bollen私人通讯),在蘑菇栽培期间，先把苯菌灵用一次或(甚至)二次于堆肥中，后用于覆土中是没有效果的。Gandy和同事(1953年)主张把硫酸铜混到堆肥中，认为可以防治胡桃肉状菌。但我们发现这个说法也是不正确的。
    我们希望从最近培育的、较高产的大肥菇品种(Horst26和Horst32，二个品种都是荷兰实验站培育的)获得更好的效果(Fritsche1976年)，两者对胡桃肉状菌的竞争都不太易感染。实验表明，HorstK32菌株对这样的竞争特别不敏感。在栽培过程中，胡桃肉状菌只是偶然发生，栽培者之间长期以来那种恐慌的心理已经消失。此时可以证明,在不同的培养基上，用孢子得到的纯菌种可以得到这种真菌的子实体。这一点对将来在试管内进行研究可能是很有利的。

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（记者不详） 999中国苗木网,www.999miaomu.com

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