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浅谈春化作用的机理以及低温与春、蕙兰开花的关系 |
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999中国苗木网,www.999miaomu.com 植物开花是一个高度复杂的，在一定遗传背景控制下的生理生化及形态发生过程。高等植物的开花可分为成花诱导、花的发育和器官的形成等过程，其中成花诱导过程是花的发育和花器官形成的基础。确切的说，春化作用也就是针对某些高等植物由营养生长向生殖发育转变的过程来说的，这一过程是植物个体发育中最关键的步骤，是由环境和自身的发育信号共同调控的，在学术上称之为成花的决定过程。春化作用的机理现在并不是十分清楚，早期大量的生化研究表明，春化过程中植物体内的各种可溶性小分子物质大幅度的增加，如糖、脯氨酸、Vc等，但外源引入这些物质并未促进花芽分化，所以这些物质的积累并不一定是导致花芽分化的原因。春化作用也引起体内某些酶活性变化，如过氧化物酶、过氧化氢酶、超氧化物歧化酶等，其中某些酶活性在低温的作用下或增强或减弱，所以也并不能说明一定和花芽分化有关。 之前的研究者还根据植物由营养生长转变为生殖生长时体内碳氮比的变化提出了C/N理论 。C/N理论确实能解释一些高糖低氮促进开花的现象，但此学说对大多数长日照植物或中性植物较为适用，对短日照植物则表现出矛盾的一面。碳水化合物的积累是花芽分化所必须的，但较高浓度的碳水化合物并未导致成花，所以它也不是成花的唯一决定因子。还有一些研究表明植物经过春化作用后，某些蛋白质如钙调素以及一些激素类物质在植物体内以及花芽分化部位的浓度有着明显的变化，表明这些蛋白质以及激素可能与低温促使花芽分化有关。此外大量研究证明赤霉素可以代替低温促进某些植物开花。赤霉素的生理作用主要是促进植物茎的伸长，但在不少植物中也表现出促进开花的功能。长日照植物或二年生需要春化的植物在成花诱导过程中体内赤霉素含量都有所增加，进一步的研究发现赤霉素合成途径中的关键酶也是受低温诱导的，它在春化过程中起着重要的作用。对于许多需春化的植物，春化的需求可以部分或全部地被施用赤霉素所取代。但是也有研究结果表明，赤霉素可能并没有直接作用于春化过程中，而是启动了另外的促花途径，因为在某些植物中赤霉素并不能代替春化作用单独的诱导花芽的分化，赤霉素与春化的相关性因不同的物种而有所差异。 999中国苗木网,999miaomu.com 现在一般认为春化作用是指植物在低温诱导下通过受体引发细胞内的一系列信号传导过程（茎尖是接受春化信号的器官），启动开花决定过程中相关控制基因的表达（可能与甲基化及去甲基化有关），并在诸多关键基因的相互作用以及代谢途径的相互制约下，引起花芽分化，进而导致花器官发生（从营养生长转向生殖生长，茎尖的形态变化是主要指标）。这些过程是由许多特异性基因按一定的时空顺序程序性的启动和关闭所控制的，各个基因既具有独立的功能，又相互影响、相互制约。一般当植物完成成花决定过程后，花器官形成和发育过程基本不需要特殊条件，可在正常的生长条件下进行，而决定过程则需要在特定的，以某一因子为主的综合环境条件下才能顺利进行和完成。 春化作用有许多特征可以用控制开花的关键基因的去甲基化假说解释。春化的低温感受部位是茎尖。低温有可能打乱基因原有的甲基化水平，即原有DNA的甲基传递给了正在分裂的细胞的新合成的DNA，这很可能是因为DNA甲基转移酶的低温激活。春化相关基因的甲基化程度可能随着DNA复制过程的不断进行而逐渐减小。正常拟南芥的一些早花和晚花突变体需要经春化才能开花，但当种子萌发时加入甲基化试剂5－氮胞苷，便不需低温即可成花，表明甲基化对春化过程有重要作用。 中国苗木网,www.999miaomu.com 2001年国外学者在对拟南芥成花过程研究的基础上，提出了植物成花的多途径理论。三条植物成花的不同途径分别是依赖光周期的成花途径、自主成花途径以及依赖春化的成花途径。其中自主成花途径、依赖春化的成花途径中共同涉及到了FLC基因。基因FLC可能是春化反应的关键基因，而与自主成花途径有关的一部分基因也参与春化途径中的关键基因FLC的调控。自主成花途径是对光周期或春化信号都不甚敏感的开花途径，依靠体内各基因间的相互拮抗和协同作用而使植物到达一定生长阶段后开花，其下游关键调节基因就有FLC，FLC对花分生组织特性基因LFY起抑制作用。对需要春化的植物研究发现， FLC的表达水平与对植株低温处理的时间呈数量关系，低温处理时间越长，FLC的表达越弱，而FLC对植物成花是起抑制作用的。一系列研究表明，春化的低温作用可能在于相关基因的去甲基化，这些基因的产物降低了FLC的表达活性，消除了FLC对成花的抑制作用，从而解除赤霉素合成途径的阻断最终导致植株在一定时期开花。在以上研究的基础上，还发现了一些抑制开花的基因，如EMF、TFL1、CLF、WLC，这些基因可能分别或共同作用于以上几种开花途径的下游，并与茎尖分生组织特性基因LFY作用而调节开花。 苗木网,999miaomu.com 近期对拟南芥的研究也将FLC和赤霉素的活动联系起来——FLC持续过量表达的植株其表现型与降低赤霉素活性的植株表现型相一致。赤霉素在拟南芥中是重要的开花引发物，但在植物春化反应中的作用仍然是一个很有争议的问题。FLC可能通过调控赤霉素的生物合成而阻断茎尖的赤霉素活性。未经春化的植株茎尖的赤霉素生物合成被阻断，而这种阻断又可以被春化解除。赤霉素在春化过程和其他开花途径中的作用机理还有待于继续探讨。 蔗糖在自主开花途径中起着重要的作用。春化降低了FLC的表达水平，这表明蔗糖可能在自主途径中同样降低了FLC的表达。实验结果表明使拟南芥的一些突变体和生态型的茎尖与含有蔗糖的培养基相接触，甚至在完全无日照情况下都可以诱导其早花。 总得来说，FLC基因是春化途径中的关键基因，同时也被自主开花途径中的有关基因调控，该基因同时存在于两条途径的下游，而赤霉素可能位于FLC的下游与分生组织特性基因LFY相作用而导致开花。低温春化可能先引起相关基因的去甲基化，以某种机制抑制了FLC的表达，从而解除了对赤霉素合成的阻断（也包括分生组织区赤霉素合成路径中的关键酶基因的去甲基化），最终使植株转向生殖生长。 999中国苗木网,www.999miaomu.com 低温适应 以上是对植物春化作用机理的一些简要叙述，现在我们再把目光回到春、蕙兰的低温促花现象上来。“春化作用”这个名词是何人何时引入到春、蕙兰的开花问题上已无从查起，我们尚且不去讨论此概念引用的对错问题，但起码有一点可以肯定——人们习惯性地用在春、蕙兰低温促花上的“春化作用”与植物学中春化作用的科学定义是不同的。植物学上春化作用的结果涉及到营养生长向生殖发育的转变，也就是花芽的形成，但是在春、蕙兰上显然不是这样。我们都知道，春、蕙兰花芽形成时期是在每年的6－8月份，可以说这是一年中气温最高的时期，在这一段时期花芽的形成过程根本不涉及到低温春化。同样，就算是在没有冬冷的地区，花芽也是可以正常形成的，也就是说春、蕙兰的花芽分化并不需要低温的诱导。或许我们可以把春、蕙兰的成花途径归到自主成花途径中去，也就是说可能是通过对光周期或春化信号都不甚敏感的开花途径，依靠体内各基因间的相互拮抗和协同作用促使成花，这其中必然也涉及到FLC以及赤霉素参与的调控。所以说春、蕙兰的开花并不需要植物学上所说的春化作用。那么为什么“春化作用”又会为如此多的养兰爱好者所津津乐道呢？因为事实上在春、蕙兰的原产地，花芽发育过程中确实要经过一段低温时期，以往的经验说明，如果不经过低温驯化，春、蕙兰经常会出现花芽干瘪枯死的现象，即使最后花可以开放，花葶也无法伸长，大大地降低了兰花的欣赏价值。这样看来，低温也确实使春、蕙兰的生理状态发生了一系列的变化，这些变化决定了已经形成的花芽是否能够正常开放。 999中国苗木网,www.999miaomu.com 那么这种低温驯化与春化作用是否有一定的关系？这种低温驯化是否象春化作用一样不可或缺？这种低温驯化是否可以用其他的方式取代以获得同样的促花效果呢？ 谈到这里不得不提起另一个植物学名词——低温适应。植物对环境低温同样存在着信号的感知与传递，并将其转为细胞内信号，经过不同的信号传导途径，最终调控与抗寒、休眠有关基因的表达，产生特异性生理效应。大量的研究已阐明春化低温引起植物反应与低温适应而引起植物应急反应有不同的作用机理，春化和抗冷性是受两个完全独立的遗传系统调控的，春化基因与冷适应基因在遗传学上属于不同的基因，在功能上也不相同，但它们之间存在着某种协作关系。一部分冷适应基因还能被干旱、脱落酸、短日照等诱导。植物在遇到低温时必定会有一个冷适应的过程，春、蕙兰在冬季来临时也不例外，其体内必定也有着一系列的基因程序性抑制和表达，有关抗冻的基因被启动，从而合成较多的蛋白质，细胞液浓度增大，抗寒性增加，同时植物进入休眠。研究发现低温对花芽可溶性糖的累积影响显著，随着低温的累积花芽逐渐解除休眠，花芽的物质及能量代谢逐渐加强，可溶性糖含量逐渐上升。可溶性糖可以维持细胞膜在低温下的正常功能，增强植物的抗寒性，为呼吸作用提供能量。相关实验也证明总的碳水化合物及蔗糖含量的增加是花芽在解除休眠过程中顺利发育的条件。植物体内淀粉含量与可溶性糖含量变化趋势相反，说明花芽在解除休眠进程中可溶性糖与淀粉相互转变，以适应不同生理状态的需要。前面已经提到伴随低温的累积与花芽休眠的解除，内源激素赤霉素含量明显增加，而赤霉素可以诱发α－淀粉酶及某些水解酶的合成，促使淀粉水解为糖，为花芽的代谢活动提供能量。另一方面对蛋白质的研究结果显示，游离氨基酸含量与可溶性蛋白质含量呈相反的变化趋势，说明花芽解除休眠过程中在不断进行着生理生化的变化，游离氨基酸合成可溶性蛋白或者可溶性蛋白分解为游离氨基酸，以满足花芽代谢活动的需要。植物体内的可溶性蛋白大多数是参与各种代谢的酶类，蛋白含量开始明显增加，说明此时花芽代谢活动增强，花芽逐渐解除休眠。一般低温前期游离氨基酸含量缓慢上升，而可溶性蛋白含量下降，说明蛋白质分解为氨基酸为合成新的蛋白质等生理变化提供原料，后期花芽逐步解除休眠，游离氨基酸含量急剧下降，此时正是蛋白质含量急剧上升的时期，说明大量氨基酸合成蛋白质以满足花芽代谢活动增强的需要。 999苗木网,999miaomu.com 春、蕙兰在遇到低温之前，一直是处于旺盛的营养生长时期，这时花芽虽然也在逐渐的膨大，但并不具备开放的所有条件，花芽中的一些关键物质的浓度还处于较低的水平，相对于营养体，生殖器官仍然处于相对的休眠期；只有在进入低温期之后，营养生长逐渐减缓，一些相关基因表达，花芽的休眠逐渐被解除，使得花芽中的一些关键物质得以积累（如一些酶、蛋白及糖类，糖类很可能主要是蔗糖），其中很可能还涉及到赤霉素等激素含量的升高（事实也证明赤霉素是可以在未经低温诱导的情况下使春、蕙兰正常放花的），最终使花芽具备了抽葶放花的物质基础，当气温回升时，外界的温度信号通过植物体的信号传递系统使得植物体完成开花前最后的一系列生理生化反应，花芽最终完成了抽葶放花的过程。 由此看来，春、蕙兰所需要的低温很主要的一个方面是使兰花的营养生长减缓以进入休眠的状态，同时诱导一些相关基因的表达以改变细胞内物质的成分与比例，这时花芽内也在进行着复杂的生理生化变化，虽然外部形态变化不大，但相较之于高温时期，花芽反而进入了较为旺盛的物质积累时期，为温度回升后的抽葶放花奠定了基础。那么我们是否可以大胆的设想：无论是采用什么方法，只要是使得春、蕙兰在相应时期营养生长得到一定的停滞，以便花芽能够有充分的时间积累开花所需的相关物质（如糖及一些相关蛋白），或者向植物体外源引入这些花芽抽葶放花所需要的关键物质（主要是反应途径中较为上游的一些物质，这些物质只有在植物受到一定的外界信号刺激后才会大量产生，如赤霉素等），以便植物体顺利完成其后的一系列生理生化反应，就能够使春、蕙兰在未经低温驯化后顺利放花呢？事实证明是可以的，一些兰友已经成功地使用赤霉素在无低温条件下使春、蕙兰顺利开花，还有的兰友也非常聪明地用迫使营养体休眠地方法达到了同样的目的，如台湾的郭建妙先生，充分应用了春、蕙兰管理上的技巧，以控水和降低相对湿度的方式人工地迫使春兰的营养生长进入半休眠状态，成功地使春兰在没有冬冷的宝岛台湾放出了艳丽的花朵。 999苗木网,999miaomu.com 当我们真正地了解了春、蕙兰低温促花的机理，就能够去尝试一些全新的管理方法以满足不同地区养兰爱好者的需要，但我们并不能就此认为已经找到了可以完全代替低温的促花方法。事实上未经低温处理的春、蕙兰其花品与这些名品的上佳开品还是有一定距离的。换句话说，我们找到了问题的关键，但是还没有看清问题的全部，我们要做的是进一步探索，不断完善新的管理方法，让春、蕙兰在全国各地都能够展现其最完美的身姿。 （记者 佚名） 苗木网,999miaomu.com |