园林植物病原真菌的生活史

真菌的生活史(life cycle)是指真菌孢子经过萌发、生长和发育，最后又产生同一种孢子的整个生活过程。典型的生活史包括无性阶段和有性阶段。真菌经过一定时期的营养生长就进行无性繁殖产生无性孢子，这是它的无性阶段(imperfect stage)，又称无性态(anamorph)。在适宜的条件下，真菌无性繁殖阶段在它的生活史中往往可以独立地多次重复循环，而且完成一次无性循环所需的时间较短，产生的无性孢子数量大，对植物病害的传播、蔓延作用很大。例如，马铃薯晚疫病菌在温度偏低(15—1813)、高湿条件下，游动孢子侵入感病的马铃薯叶片后3--4d，就可以在病魔表面产生大量的游动孢子囊，并释放游动孢子，完成这样一个无性循环只需3--4d的时间。新产生的游动孢子经传播可以继续侵染马铃薯，并产生新的游动孢子。在马铃薯的一个生长季节，这种无性循环可以重复进行多次，使病害迅速传播。在营养生长后期、寄主植物休闲期或缺乏养分、温度不适宜的情况下，真菌转入有性生殖产生有性孢子，这就是它的有性阶段(perfect stage)，又称有性态(teleomorph)，在整个生活史中往往只出现一次。植物病原真菌的有性孢子多半是在侵染后期或经过休眠后才产生的，有助于病菌度过不良环境，成为翌年病害的初侵染来源。

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应当指出，在有些真菌的生活史中，并不都具有无性和有性两个阶段。如半知菌的生活史中只有无性阶段而缺乏有性阶段；而一些高等担子菌经一定时期的营养生长后就进行有性生殖，只有有性阶段而缺乏无性阶段。此外，真菌的有性阶段也不都是在营养生长后期才出现，有些同宗配合的真菌，它们的无性阶段和有性阶段可以在整个生活过程中同时并存，在营养生长的同时产生无性孢子和有性孢子，如某些水霉目和霜霉目真菌。

许多真菌整个生活史中可以产生2种或2种以上的孢子，称为多型现象(polymorphism)。如禾柄锈菌可以产生性孢子、锈孢子、夏孢子、冬孢子和担孢子共5种孢子。多数植物病原真菌在一种寄主植物上就可以完成生活史称为单主寄生(autoecism)；而有的真菌，不同的寄生阶段必须在两种不同的寄主植物上生活才能完成生活史，称为转主寄生(heteroecism)，如梨胶锈菌的冬孢子和担孢子产生在桧柏上，性孢子和锈孢子则产生在梨树上。这两种寄主就都称为该锈菌的转主寄主。 苗木网,www.999miaomu.com

从真菌生活史过程中细胞核的变化来看，一个完整的真菌生活史由单倍体和二倍体两个阶段组成。二倍体阶段始于核配，终于减数分裂。大多数真菌的营养体为单倍体，它们的二倍体阶段仅占整个生活史中很短的时期；而卵菌的营养体为二倍体，它的二倍体阶段在生活史中占有很长的时期；有的真菌在质配后不立即进行核配，形成双核单倍体细胞。这种双核细胞有的可以通过分裂形成双核菌丝体，并单独生活，在生活史中出现相当长的双核阶段。如许多锈菌、黑粉菌。因此在真菌的生活史中可以出现单核或多核单倍体、双核单倍体以及二倍体的三种不同阶段。在不同类群真菌的生活史中，上述三种不同阶段的有、无以及所占的时期长短不一样，就构成了生活史的多样性，可以大致概括为五种主要类型(图2-16)： 苗木网,999miaomu.com

1．无性型(asexual type) 这类生活史中只有无性阶段，明显缺乏有性阶段。如半知茵的生活史。

2．单倍体型(haploid) 营养体和无性繁殖体均为单倍体。在有性生殖过程中，经过质配后立即进行核配和减数分裂，二倍体阶段很短。如许多单倍体鞭毛菌、接合菌和一些低等子囊菌。 999中国苗木网,www.999miaomu.com

3．单倍体一双核体型(haploid-dikaryon) 生活史中出现单核单倍体和双核单倍体菌丝。如高等子囊菌和多数担子菌。一些子囊菌在有性生殖过程中形成的产囊丝是一种单倍双核体结构，但这种双核体结构存在的时期较短，且不能脱离单核菌丝体单独生活，一旦子囊开始形成就进行核配。而许多担子菌则不同，由性孢子与受精丝或初生菌丝之间进行质配形成的双核细胞可以发育成发达的单倍双核菌丝体，并可以独立生活，双核体阶段占据了整个生活史的相当长时期，如锈菌，直至冬孢子萌发才进行核配和减数分裂。

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4．单倍体一二倍体型(haploid－diploid) 生活史中出现单倍体和二倍体营养体，有明显的单倍体和二倍体世代交替现象。仅见于少数低等鞭毛菌(如异水霉属AJJOnycfs)、酵母菌和半知菌(雕蚀菌属CeoJoDtytes)。 999苗木网,999miaomu.com

5．二倍体型(diploid) 营养体为二倍体。二倍体阶段占据生括史的大部分时期，只是在部分菌丝细胞分化为藏卵器和雄器时，细胞核在藏卵器和器内发生减数分裂，形成单倍体。随后藏卵器和雄器很快进行交配，又恢复为二倍体。如卵菌。